Типы устойчивости растений к вредным организмам в агроэкосистемах

Под устойчивостью растений понимают их способность оставаться здоровыми при действии стресс-факторов внешней среды — биотической (вредные организмы) и абиотической (влажность, температура, минеральные вещества и др.) природы, не изменяя свою продуктивность. В основе устойчивости лежат процессы обмена веществ и саморегуляции преимущественно с помощью метаболитов. Различаются два типа устойчивости — неспецифическая и специфическая, которые связаны друг с другом и сочетаются при создании устойчивых сортов.Устойчивость растений к стресс-факторам внешней среды на начальном этапе носит неспецифический характер, а затем на фоне неспецифических реакций вырабатываются (проявляются) специфические адаптации.Неспецифическая (горизонтальная, полигенная) устойчивость носит буферный характер. Это означает, что обычно действие одного стресс-фактора активирует всю систему механизмов защиты растений и повышает их сопротивляемость почти ко всему комплексу стресс-факторов. Эта устойчивость проявляется в отношении различного комплекса биологических, химических и физических повреждающих факторов: засухи, холода, возбудителей болезней и вредителей, пестицидов, химических мутагенов.Механизмами неспецифической устойчивости являются формирование и активация окислительно-восстановительных ферментов, фенолов, фитонцидов, фитоалексинов, пигментов и родственных им соединений (антоцианов, каротинов, катехинов), аминокислот, ингибиторов свободно-радикальных реакций различной природы. Именно поэтому на устойчивость к внедрению (повреждению) растений вредными организмами и на реакцию к ним влияют генетически обусловленные физиолого-биохимические свойства вида и сорта, качество семян, характер минерального питания растений, условия возделывания сельскохозяйственных культур.Элементы специфической и неспецифической устойчивости одновременно могут проявляться в первичных реакциях на уровне клеточных мембран. Все дальнейшие события в зараженной возбудителем клетке определяются особенностями обмена веществ, характерными для данного вида, сорта растений и взаимоотношений в системе хозяин—паразит.Возбудители заболевания сразу после внедрения через “механический” барьер защиты растений-хозяев однотипно, неспецифически действуют на их метаболизм. В первый период развития болезней интенсивность дыхания возрастает на 200—300 %, концентрация молочной кислоты в 2—3 раза, содержание неорганического фосфора, в том числе АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) снижается; накапливаются переокисленные соединения, увеличивается активность РНКазы, активируются клеточные гидролазы. В результате белкового распада растет концентрация небелковых форм азота. Гидролитический распад углеводов — ранний и чувствительный признак реакции на поражение растений фитопатогенами. Многие вещества вторичного обмена растений вызывают антибиоз — угнетение заселяющих и вредоносных организмов, в результате чего численность и вредоносность их существенно снижается. Известно более трех тысяч алкалоидов, подавляющих только фитофагов. Такая естественная защита возникает обычно в результате коэволюции растений — хозяев и вредных организмов. При этом в характере обмена веществ разных по устойчивости сортов растений в начальный и последующие периоды поражения проявляются, в основном, количественные различия.Характер метаболитических реакций растений на заражение (инвазию) их вредными организмами меняется в зависимости от видовых и сортовых особенностей растений. В устойчивых сортах быстрее, чем в восприимчивых, нормализуется дыхание, уменьшается содержание молочной кислоты, а АТФ — увеличивается.При всем разнообразии реакций на заражение или повреждение фитопатогенами и фитофагами в практике защиты растений важно выделять интегральную реакцию в блоке обмена веществ распад — синтез. Такой реакцией является изменение ритма ростовых процессов и синтеза биомассы. Эта универсальная реакция проявляется на действие всех вредных организмов, коррелируя с урожайностью сельскохозяйственных культур.Специфическая (вертикальная) устойчивость к вредным организмам обусловлена главным образом взаимодействием белков — продуктов первичной активности генов как паразита, так и хозяина. Эта специфическая устойчивость проявляется на молекулярно-генетическом уровне в процессах регуляции генной активности: транскрипции (считывания информации в ядре клетки) и трансляции (передачи информации для синтеза белков). Система регуляции генной активности является важнейшей в патогенезе болезней растении. Она представляет собой механизм изменения активности генов при реакции не только на возбудителей болезней (внедрение, поражение) на уровне организма растений-хозяев (гормональные реакции), но и на фитофагов, и другие стресс-факторы внешней среды.Кроме неспецифической и специфической устойчивости учитывают выносливость (толерантность) растений к стресс-факторам внешней среды и вредным организмам. Под толерантностью понимают свойства растений не снижать урожай при заражении (повреждении) вредными организмами. Тем не менее в клетках, тканях и органах растений толерантных сортов фитопатогены и фитофаги размножаются. При этом в результате мутаций и рекомбинаций могут появиться их более агрессивные биотипы (расы). Поэтому толерантные сорта, будучи источником воспроизводства вредных организмов,— менее эффективный компонент интегрированной защиты растений.В ходе эволюции первичным защитным механизмом служила неспецифическая горизонтальная устойчивость. Именно она является характерной для естественных экосистем. Специфическая (вертикальная) устойчивость возникла позже, в результате отбора на специфичность при взаимодействии в системе хозяин — паразит по принципу “ген на ген”. Создание механизмов неспецифической устойчивости в возделываемых сортах сельскохозяйственных культур снижает не только уровень развития болезней (численность вредителей), но и структуру популяций вредных организмов в агроэкосистемах. Возделывание устойчивых сортов является одним из самых экологически безопасных, экономичных и биологически эффективных способов интегрированной защиты растений (ИЗР).В рамках ИЗР большое значение имеет относительная (частичная) устойчивость, которая в сочетании с агротехническими приемами позволяет отказаться от применения активных способов борьбы (биологического, химического) или минимизировать их применение. Если уровень генетической устойчивости сорта позволяет ему выдерживать средний уровень развития болезней или повреждения вредителями, тогда активные средства защиты растений требуются только в исключительных случаях (табл. 27).