Экология домовых воробьев. Факторы, определяющие начало размножения

Экспериментальными работами ряда исследователей было изу­чено влияние света и положительной температуры на развитие семенников птиц (Иванова, 1935, 1936; Кабак, Тереза, 1939; Све­тозаров, Штрайх, 1940, 1941; Поликарпова, 1940, 1941; Наумов, 1963; Marshall. 1949, 1951, 1952, 1955; Vaugien, 1954b, и мн. др.). Установлено, что свет является гонадостимулирующим фак­тором окружающей среды (для самцов изученных видов птиц), причем важна не сила, а длина светового дня — экспозиция и характер ее изменения. Это положение верно для умеренных зон.

В отношении действия температуры на развитие гонад мне­ния исследователей различны. Некоторые считают, что низкие температуры не служат препятствием для развития семенников и для начала сперматогенеза у подопытных птиц (Кабак, Тереза, 1939). Е. Ф. Поликарпова (1941) пишет, что в ее эксперимен­тах комнатная температура стимулировала развитие половых же­лез у птиц, по весьма незначительно. Маршалл (Marshall, 1949) показал, что степень развития семенников у воробьиных птиц в Англии в середине марта после суровой зимы 1946/47 г. была намного ниже, чем в то же время после мягкой зимы 1947/48 г.

По нашим данным (Ильенко, 19586, 1959а), на скорость раз­вития семенников домовых воробьев весной в естественных усло­виях влияет не только увеличение светового для, но и повыше­ние температуры. Именно этими факторами определялись разли­чия в развитии семенников у этих птиц в 1956 и 1957 гг. (рис.2). Помимо физических, в завершении полового цикла особую роль играют такие факторы, как наличие места для гнезда и мате­риала, само гнездостроение, ухаживание самцов за самками и т. п., но степень воздействия их определяется температурой сре­ды (рис. 3) и световым режимом (Ильенко, 19586). Корреля­ция между сроком начала гнездования воробьев и дневной тем­пературой воздуха отмечена в Оксфорде (Англия), причем домо­вые воробьи начинали размножаться при более низкой темпера­туре, чем полевые — P. montanus (Selk, 1968a). В Польше раз­множение в популяциях домовых и полевых воробьев некоторые авторы связывают с показаниями температуры воздуха за 2—3 недели до начала откладки яиц (Mackowicz et al., 1970).

Развитие семенников у домовых воробьев

Подекадное увеличение длины семенников у домовых воробьев

Поскольку сезонная продолжительность светового дня изме­няется из года в год совершенно одинаково, можно было бы ожи­дать (считая свет единственным гонадостимулирующим факто­ром), что размножение у птиц должно начинаться в одни и те же сроки. В действительности этого не наблюдается.

Для выяснения причин, определяющих сроки начала размно­жения у воробьев в естественных условиях в г. Москве, мы по­пытались оценить значение следующих трех факторов: темпе­ратуры воздуха, длины светового дня и продолжительности ежедневного солнечного сияния. За начало размножения популя­ции воробьев считали дни добычи самок, снесших первое яйцо кладки.

Зима 1955/56 г. была очень суровой. В феврале максималь­ная температура воздуха падала до — 30°С. Постепенно температу­ра поднималась и в середине марта достигла положительного значения (3,0—6,0°). В начале апреля температура несколько упа­ла (до 1,0—4,0°), а в середине этого месяца резко поднялась до 10,0—20,0°С. В конце января 1956 г. семенники у самцов были длиной от 1,0 до 2,5—3,0 мм (рис. 2). Их длина медленно уве­личивалась до начала марта. Небольшой подъем кривой размеров семенников в конце февраля был вызван, по-видимому, воздей­ствием нескольких солнечных дней (при довольно низкой темпе­ратуре воздуха). В середине марта температура поднялась выше нуля; с этого же времени увеличилось количество дней с про­должительным солнечным сиянием. За две последние декады мар­та семенники почти достигли максимальных размеров.

Изучение мазков, взятых в этот период из семенников домо­вых воробьев, показало, что при достижении гонадами длины 8,0—8,5 мм и веса 0,18—0,22 г на большинстве препаратов в поле зрения микроскопа были видны сотни и тысячи зрелых спер­матозоидов. С этого времени самцы, по-видимому, способны спа­риваться (табл. 2).

Подобные гистологические исследования семенников домовых воробьев, проведенные С. А. Ивановой (1935), Д. Дейвис и Б. Дейвис (Davis, Davis, 1954), показали, что сперматогенез у воробьев начинается, когда семенники достигают длины 7,0— 8,0 мм. Следовательно, некоторые самцы в 1956 г. достигли спо­собности к размножению в I декаду марта (2 самца с семенни­ками 8 мм добыты нами 6 марта и один с семенником 10 мм — 11 марта), а основная масса таких самцов встречена в начале III декады этого месяца.

Зима 1956/57 г. в отличие от предыдущей была крайне мяг­кой, с частыми и продолжительными оттепелями; температура воздуха не падала ниже —20,2° и часто бывала положительной. Низкие температуры (от —18,0 до —20,0°) держались не дольше 3—4 дней. Некоторое понижение максимальной температуры (до —14,2°) наблюдалось в середине марта. Видимо, в результате ча­стых и продолжительных оттепелей в конце января 1957 г. се­менники у воробьев были длиной от 1,5 до 3,5—4,0 мм — явно больше, чем в то же время в 1956 г. (рис. 2). Повышение тем­пературы воздуха в начале и середине февраля вызвало резкое ускорение развития семенников. В конце февраля и в начале марта некоторые самцы могли спариваться (у самца, добытого 26 февраля, длина семенника была 8 мм, у другого, отстрелянного 2 марта,— 10,2 мм) примерно на 9—10 дней раньше, чем в 1956 г. Похолодание, наступившее в конце февраля и продол­жавшееся до конца марта, вызвало некоторое уменьшение раз­меров семенников, несмотря на то, что число солнечных дней в конце марта было примерно одинаковым в 1956 и в 1957 гг. Однако в 1957 г. семенники воробьев к этому времени не достиг­ли таких размеров, как в предшествовавший год. В данном слу­чае несомненно сказалось влияние на развитие гонад низких тем­ператур в начале и середине марта. Только значительное повы­шение температуры воздуха в I декаде апреля способствовало быстрому достижению гонадами тех же размеров, что и в преды­дущем году. Несмотря на это, основная масса самцов достигла способности размножаться в те же сроки, что и в 1956 г.; ви­димо, понижение температуры в марте задержало развитие спер­матогенеза.

Таким образом, изменение температуры воздуха и солнечно­го сияния в течение зимы и в начале весны оказывает заметное влияние на ход развития семенников и сперматогенез у воробьев. При этом следует иметь в виду, что здесь, видимо, сказывается не общее увеличение продолжительности светового дня, одинаковое в разные годы, а характер освещенности (число солнечных дней в тот или иной отрезок времени).

Естественно возникает вопрос, какой же из рассмотренных факторов окружающей среды является ведущим?

На рис. 3 показаны увеличение длины семенников, сумма солнечного сияния (в часах) и средняя максимальная темпера­тура воздуха за декаду. Отчетливо заметна общая закономер­ность — увеличение темпа роста семенников вместе с увеличением количества солнечного сияния и повышением температуры возду­ха. Самый высокий прирост длины семенников наблюдался в ІІІ декаде марта, в момент наибольшей интенсивности солнеч­ного сияния. В начале апреля прирост размеров семенников за­метно сокращается; это связано с тем, что в III декаде марта семенники почти достигают максимальных размеров и рост их прекращается. Отрицательные температуры воздуха при неболь­шом количестве солнечного сияния не только задерживают раз­витие семенников (снижение освещенности в I декаде марта 1956 г., понижение температуры в марте 1957 г.), но могут вы­звать и уменьшение размеров гонад, по сравнению с уже до­стигнутыми в предшествующее время (I декада марта 1957 г.).

Все вышеизложенное, по нашему мнению, убедительно гово­рит о том, что в естественных условиях температура воздуха оказывает существенное влияние на рост и развитие семенников домовых воробьев. Несомненно, что имеется также стимулирую­щее действие солнечного сияния на развитие семенников, так как кривые продолжительности солнечного сияния и увеличения се­менников по декадам почти полностью совпадают. Следует отме­тить, что в период похолодания во II декаде марта 1957 г., со­провождавшегося сильными северными ветрами, воробьи большее время дня сидели с подветренной (южной) стороны зданий на карнизах, освещенных солнцем. В это время у них сильно уве­личились размеры семенников (рис. 3). Возможно, здесь ска­залось не только непосредственное действие света, но и влияние тепловых лучей солнца.

Выводы многочисленных авторов-экспериментаторов относи­тельно действия света и температуры на развитие гонад птиц обычно основаны на изменении размеров и веса семенников у подопытных самцов. Выяснение влияния этих факторов на раз­витие яичников не дало четких результатов. Е. Ф. Поликарпо­вой (1941) удалось добиться откладки яиц самками домового во­робья в помещении в зимнее время при постоянной положитель­ной температуре воздуха. Самцы и самки содержались совместно и им были предоставлены места и материалы для постройки гнезд. Автор считает, что основным фактором, определяющим сро­ки вступления в размножение самок, служит ухаживание за ними самцов.

По нашим наблюдениям, самцы начинают ухаживать за сам­ками в ясные солнечные дни еще в середине зимы. Ухажи­вание продолжается всю зиму, усиливаясь к весне, но несмотря на это яичники развиваются очень медленно. В конце марта и начале апреля у самок домовых воробьев самые крупные фолли­кулы на яичниках были не более 1—2 мм до тех пор, пока тем­пература воздуха не превышала 6—10°С (рис. 4). В этот момент, буквально в 2—3 дня фолликулы достигли максимальных разме­ров — 9,0—9,5 мм, и сразу же началась откладка яиц (Ильенко, 1958б). В 1956 г. самка, снесшая первое яйцо, была добыта 28 марта, а 29 марта у другой птицы был обнаружен фолликул диаметром 3,5 мм, наполненный желтком ярко-оранжевого цве­та. В это время температура воздуха поднялась до +6°. Очевидно, последующее понижение температуры задержало развитие гонад. у других самок. Быстрое повышение температуры воздуха во вто­рой декаде апреля вызвало бурный рост фолликулов. С 18 апре­ля птицы, отложившие первое яйцо, стали попадаться регулярно. Эту дату следует считать началом массового размножения воробь­ев в 1956 г. Кладки, отложенные птицами в конце марта, по-видимому, погибли, так как вылет первых птенцов был отмечен только 23 мая.

В 1957 г. массовое размножение началось па 14 дней раньше (рис. 4), чему, видимо, способствовало повышение температуры воздуха в начале апреля. С 4 апреля самки, снесшие яйца, ста­ли попадаться ежедневно. Резкое похолодание 9—10 апреля приостановило размножение. Часть самок к этому времени успела за­кончить откладку яиц и приступила к насиживанию. У птиц, ко­торые не успели снести всех яиц или еще не приступили к кладке, отмечалась резорбция фолликулов, достигших уже доволь­но больших размеров. С конца II декады апреля, когда темпе­ратура воздуха вновь резко повысилась, у этих самок развились новые фолликулы, но наряду с ними имелись остатки старых резорбировавшихся фолликулов. В это время опять стали попа­даться птицы, откладывающие яйца. Вылет первых слетков в 1957 г. отмечен 12 мая, т. е. на И дней раньше, чем в 1956 г.

Развитие фолликулов в яичниках самок домовых воробьев

Прекращение откладки яиц, вызванное снижением темпера­туры воздуха, известно и для других видов птиц. Так, Г. Н. Ли­хачев (1953) в холодную весну 1949 г. в Тульских засеках наб­людал перерыв в откладке яиц у больших синиц (Parus major) из-за похолодания, наступившего в начале мая. Продолжитель­ность периода яйцекладки синицами в этом году была больше, чем в теплую весну 1950 г.

Таким образом, начало размножения домовых воробьев может определяться следующими факторами: 1) наличием достаточного количества самцов, достигших способности к размножению, и сте­пенью активности «ухаживания» их за самками; 2) наличием мест для гпездования и материала для постройки гнезд. Эти два фактора, по-видимому, имеют большое значение. Е. Ф. Поликар­пова (1940, 1941) содержала самцов и самок домовых воробьев в условиях искусственно увеличенного светового дня. В резуль­тате у самцов увеличились семенники и начался сперматогенез. У самок изменения в строении гонад обнаружено не было. После того как в клетки были повешены дуплянки и положен материал для постройки гнезд, птицы свили гнезда и отложили яйца.

Как уже говорилось выше, большинство самцов домовых во­робьев в популяции г. Москвы достигает способности к спари­ванию в начале III декады марта, а некоторые даже раньше, т.е. самцы бывают готовы к размножению гораздо раньше самок. Мест для гнездования и материала для постройки гнезд в попу­ляции воробьев, видимо, вполне достаточно. Поэтому эти факторы пе могут существенно влиять на сроки начала размножения.

Остается последний фактор — изменение максимальной тем­пературы воздуха. Поскольку откладка яиц самками точно совпа­дает с повышением температуры воздуха до 6—10°С (рис. 4), ве­роятно, следует считать, что начало яйцекладки воробьев именно этим фактором и определяется. Наблюдающееся весной пониже­ние температуры воздуха по ночам, очевидно, не оказывает влия­ния на развитие гонад воробьев, так как в Москве воробьи но­чуют в укрытиях в основном под крышами домов, в вентиля­ционных отверстиях и т. п., где температура воздуха всегда выше.

Максимальная температура воздуха, необходимая для начала размножения воробьев (6—10°С), каждый год падает на разные числа. Поэтому первые яйца откладываются самками не в одно время в разные годы. С этим, очевидно, связано разновременное появление первых птенцов воробьев, вылетевших из гнезд (табл. 3). Для примера в таблице приведены данные по срокам вылета слетков у более насекомоядного полевого воробья.

Как видно из табл. 3, слетки домовых воробьев в Подмос­ковье появляются на 9—10 дней позже, чем в г. Москве. Д. Дей­вис и В. Дейвис (1954) показали, что в местности, лежащей на 10°15′ севернее района их исследований, семенники у самцов со­зревают па 40 дней позднее. Такие различия они объясняют кор­реляцией между сроками размножения и температурой зимних месяцев. Возможно, что эти различия могут быть связаны не только с разным значением зимних и весенних температур в го­роде и сельской местности, но и с большей насекомоядностью домовых воробьев в Подмосковье. Во всяком случае насекомояд­ные полевые воробьи, выкармливающие своих птенцов исключи­тельно насекомыми (Мальчевский, 1947; Благосклонов, 1950 а; Ардамацкая и др., 1956; Хватова, 1956, и др.), начинают размно­жаться значительно позже, чем домовые воробьи.